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Voir feuille de révision.

Introduction

Le vivant : procaryotes (bactéries)+ eucaryotes (animaux + végétaux + champignons) ; mais pas les virus.
Voir fiche méthode 3.
On s'intéresse ici à l'espèce (= ensemble d'individus partageant des caractères communs, féconds entre-eux et engendrant des individus eux-même féconds).

I. Tous les être vivants ont des caractéristiques communes

- ils sont composés de cellules (=unité structurale et fonctionnelle du vivant),
- leur information génétique est constituée d'ADN (Acide DésoxyriboNucléique),
- afin de permettre la mitose (= division cellulaire), l'ADN est répliqué (1 molécule d'ADN 2 molécules d'ADN).
Les modalités de la réplication de l'ADN sont les mêmes pour toutes les cellules.
- Les modalités de l'expression des gènes (ADN ARN protéines ) sont les mêmes pour toutes les cellules.
Le code génétique (tableau de relation entre les triplets de bases de l'ADN et les acides aminés) est universel.

Ø Le partage de ces propriétés traduit l'origine commune de tous les êtres vivants.
L'état actuel du monde vivant résulte de l'évolution :
Evolution = modification des organismes au cours des générations des êtres vivants.

Ø Toutes les espèces actuelles et les espèces fossiles sont donc apparentées (=issues d'un même commun) mais elles le sont plus ou moins.

Ø On s'intéresse aux liens de parenté des animaux Vertébrés :
= eucaryote, animaux possédant un squelette interne.
Regroupe les poissons, les batraciens, les reptiles, les oiseaux, les mammifères (classification classique).
Problématique :
Au sein des Vertébrés, quelles sont les relations de parenté ?
Par exemple, de trois espèces, la chauve-souris, l'homme et l'aigle, quelles sont les 2 espèces les plus proches ?
Comment peut-on établir les relations de parentés entre les Vertébrés ?
Quels sont les critères pour établir des relations de parentés entre les Vertébrés ?

II. L'établissement de parenté entre les Vertébrés actuels s'effectue par la comparaison de caractère homologues

A. notion de caractère et d'homologie de caractère

Caractère = élément observable d'un organisme.

Caractères macroscopique Caractères moléculaires
morphologiques, = séquences d'ADN (de nucléotides)
anatomiques ou séquence peptidique (d'acides aminés).
embryonnaires

Activité 1 : Etude du membre antérieur des Vertébrés (voir feuille d'activité)

Bilan Activité 1 :

Homo = même
Un caractère est dit homologue chez deux espèces si ce caractère est hérité d'un ancêtre commun.
Ce que l'on ne sait pas au départ.

Comment savoir si un caractère macroscopique est homologue pour 2 espèces ?

Critères :

- Plan d'organisation similaire,
- Une même position dans le plan d'organisation général de l'organisme,
- Une même origine embryologique.

Par contre une même fonction n'est pas toujours synonyme d'homologie.
On parle que d'analogie lorsque les caractères assurent des fonctions similaires mais ne sont pas hérités d'un ancêtre commun.

B. Les comparaisons des caractères macroscopiques prennent en compte l'état ancestral et l'état dérivé des caractères.

Caractère = élément observable d'un organisme.
Ex : couleur des yeux
Pour un caractère, on peut souvent définir plusieurs état de caractère
Ex : yeux bleus, marrons, verts, noirs. 4 état de caractère différents.

1) Exemples de caractères morphologiques et anatomiques

Activité 2 : Etat dérivé et état ancestral du caractère " membre antérieur de Vertébrés " (voir feuille d'activité)

Bilan Activité 2

Etat ancestral ou primitif d'un caractère Etat dérivé d'un caractère
Innovation évolutive
Attention ancestral ici veut dire ancien= primitif mais pas porté par l'ancêtre commun !

Cela traduit le fait que les caractères évoluent, se transforment au cours du temps.
Comment déterminer si un état est primitif ou dérivé ?
Données paléontologiques.
Paléontologie : science des organismes ayant existé dur terre
L'état primitif est retrouvé dans chez les formes fossiles les plus anciennes.
L'état dérivé est apparu le plus récemment.

Seul le partage d'états dérivés des caractères témoigne d'une étroite parenté, pas le partage d'un état primitif.

Tétrapodes : Vertébrés pourvus de 4 membres assurant leur déplacement.
= tous les Vertébrés sauf les poissons
= Batraciens, Reptiles, Oiseaux, et Mammifères.

2) Exemples de caractères macroscopiques embryologiques

Comparaison du développement embryonnaire des Vertébrés (voir livre p 22 doc 1)

Malgré des zygotes (=œuf fécondé) et des jeunes très différents les embryons de Vertébrés passent tous par un stade embryonnaire, où ils ont la même allure et la même organisation.

Ce stade embryologique commun traduit une forte parenté des Vertébrés.

Activité 3 : Etude d'un caractère embryonnaire: l'amnios (voir livre p 22 doc 1) (voir feuille d'activité)

Bilan Activité 3

Amnios = enveloppe embryonnaire délimitant une cavité (= la cavité amniotique), contenant un liquide (=le liquide amniotique), nécessaire au développement de l'embryon.
Amniotes = vertébrés possédant un amnios , dont l'embryon se développe en milieu terrestre
== Reptiles, Oiseaux, et Mammifères.

Activité 4 : Construction d'un arbre représentant la parenté entre des espèces de Vertébrés (voir feuille d'activité)

C. Les relations de parenté contribuent à construire des arbres phylogénétiques

Phylogénie : relations de parenté évolutive entre les êtres vivants.
Arbre phylogénétique : représente la parenté entre les êtres vivants.
Phylogenèse : reconstitution de l'histoire évolutive des lignées à partir des liens de parenté.

La phylogénie permet de trouver parmi un ensemble d'espèce le groupe-frère (=la ou les espèces les plus apparentées) à une espèce donnée. Elle ne permet de trouver les ancêtres communs à plusieurs espèces.

Principe : Les êtres sont d'autant plus apparentés que leur dernier ancêtre commun est proche dans l'histoire de la vie.

Nœud : représente l'ancêtre commun le plus récent des branches qui en découlent.
Extrémité des branches : Les espèces vivantes actuelles ou fossiles
jamais représentées sur une branche ou un nœud.
Branches: liens évolutifs entre l'ancêtre commun et les espèces actuelles ou fossiles.

Remarques

1) Les ancêtres communs représentés sur les arbres phylogénétiques sont hypothétiques, définis par l'ensemble des caractères dérivés partagés par des espèces qui leur sont postérieures ; ils ne correspondent pas à des espèces fossiles précises.
Une espèce fossile ne peut être considérée comme la forme ancestrale à partir de laquelle se sont différenciées les espèces postérieures. Le fossile est une lignée évolutive éteinte.

2) L'expression " fossile vivant " est à exclure.
= espèce inchangée au cours des temps géologiques
or 5% du génome détermine la morphologie des Vertébrés
Une espèce vivante actuelle et une espèce fossile peuvent se ressembler morphologiquement et pourtant être très éloignées l'une de l'autre au niveau de leur séquence du génome.

D. Les comparaisons moléculaires renseignent sur le degré de similitude entre les espèces.

Activité 5 : notion d'horloge moléculaire

Activité 6 : utilisation du logiciel Phylogene

Bilan Activité 5 et 6

La possession de gènes communs (= protéines communes) permet de proposer des relations de parentés.

Méthode :

Comparaison de 2 séquences nucléotidiques (peptidiques) :
on compte le nombre de nucléotides (acides aminés) différents entre les 2 séquences.

On admet que la vitesse d'évolution des molécules (=horloge moléculaire) est identique pour toutes les lignées.

Donc le nombre de différences observées entre 2 séquences est proportionnel au temps écoulé depuis que ses 2 espèces se sont séparées.

Donc le degré de similitude renseigne sur le degré de parenté.

On construire ainsi un arbre phylogénétique.
Les molécules (ADN ou peptide / protéines) hérités d'un ancêtre commun sont dites homologues.

Attention : On ne parle pas d'état primitif ou d'état dérivé, ici.

Une espèce vivante actuelle et une espèce fossile peuvent se ressembler morphologiquement et pourtant être très éloignées l'une de l'autre au niveau de leur séquence du génome.

III. Un résultat : La Classification phylogénétique des Vertébrés

Activité 7 : Classification phylogénétique des Vertébrés (voir livre p 27 doc 2 et page 28 doc1)

Bilan Activité 7

Un groupe monophylétique comprend toutes les espèces issues d'un ancêtre possédant l'état du dérivé caractère (y compris cet ancêtre).
Les Vertébrés sont un groupe monophylétiques.
Les reptiles dans la classification classique des Vertébrés ne sont pas monophylétiques.
Les oiseaux feraient partie des reptiles.

Conclusion :

Ø Méthode approchée de celles des chercheurs : méthode très exigeante
Elle aboutit à la Classification Phylogénétique du Vivant,
Il reste des indéterminations, il va y avoir des changements.
Elle diffère de la classification classique.

Ø Seule l'évolution permet d'expliquer à la fois l'unité et la diversité du monde vivant.

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Problématiques :

Quelle est la phylogénie de H. sapiens ? = Quel est le groupe frère des hommes actuels (Homo sapiens) ?
Quel est la phylogenèse de l'espèce Homo sapiens ?

I. La place de l'Homme dans le règne animal

A. La phylogénie de l'homme

Activité 1 : Quelle est place de l'homme dans la classification phylogénétique du Vivant ? à savoir

L'Homme est un eucaryote, un vertébré, un tétrapode, un amniote, un mammifère, un primate, un hominoïde, un hominidé, un homininé.
La place de l'homme dans le règne animal est déduite de l'existence de caractères qui sont apparus successivement à différentes périodes de l'histoire de la vie.

B. L'homme partage et le chimpanzé partage un dernier ancêtre commun

1) Les différents types de comparaisons
Activités 2, 3 et 4

- Les comparaisons moléculaires, étude de nombreuses séquences de protéines ou de gènes.
La parenté des 2 espèces sera d'autant plus étroite que le nombre de différences entre les séquences est faible.
- Les comparaisons chromosomiques,
On compare les caryotypes de 2 espèces, on repère et on compte les remaniements chromosomiques.
La parenté des 2 espèces sera d'autant plus étroite que le nombre de remaniements chromosomiques sera faible.
- Les comparaisons morpho-anatomiques.

2) Résultats des études comparatives

3)

L'Homme partage un ancêtre commun récent avec le Chimpanzé et le Gorille.
Plus précisément, il semblerait que l'homme partage un ancêtre commun encore plus récent avec le Chimpanzé.
Cet ancêtre commun n'est ni un Chimpanzé ni un homme. Cet ancêtre commun est hypothétique : On peut seulement esquisser son portrait robot. Il doit en effet avoir les caractères qui sont aujourd'hui commun à l'homme et au chimpanzé.
La divergence de la lignée des chimpanzés et de la lignée humaine peut être située il y a 7 à 10 millions d'années.

Notons que le génome du chimpanzé et de celui de l'homme sont identiques à 99 % !

Les différents groupes de primates auquel appartient l'homme

(les bonobos : non représentés, à placer à côté des chimpanzés)

II. Les critères d'appartenance à la lignée humaine

On appelle lignée humaine, l'histoire évolutive des Homininés qui à partir de l'ancêtre commun à l'homme et au chimpanzé conduit à l'homme d'aujourd'hui.

Problématique :

Lors que l'on retrouve un fossile de Primates, comment savoir s'il appartient à la lignée humaine ?

Les critères d'appartenance à la lignée humaine sont :
- les caractères liés à la station bipède,
- au développement du volume crânien,
- à la régression de la face
- aux traces fossiles d'une activité culturelle.

On admet que tout fossile présentant au moins un de ces caractères dérivés (abus de langage pour dire état dérivé de caractère) appartient à la lignée humaine.

III. Le caractère buissonnant de la lignée humaine

A. La lignée humaine est représentée actuellement par une seule espèce :

L'espèce Homo sapiens peuple actuellement toute la planète.
Problématique(s) Comment est apparu Homo sapiens ? Quand ? Où ?

B. Plusieurs espèces d'Homininés appartenant à deux genres : les Australopithèques et les Homo ont vécu jusqu'à l'apparition d'Homo sapiens

Ces homininés des genres Australopithèques et Homo ont vécu entre - 6 Ma et - 100 000 ans, époque où apparaissent les Homo sapiens.

Activité 5 : Différents représentants de la lignée humaine
Bilan activité 5

Activité 6 : A qui est ce crâne ?

1) Les espèces du genre Australopithèques

Les Australopithèques possèdent des caractères dérivés de la lignée humaine en rapport avec la bipédie c'est à dire qu'ils possèdent :
- un bassin court et large comme celui de l'homme,
- une colonne vertébrale caractéristique de la marche bipède,
- des fémurs obliques.
Mais cette bipédie était sans doute imparfaite (on qualifie la démarche de Lucy de démarche de " chaloupée ")

Bilan

La bipédie apparaît comme une première innovation évolutive de la lignée humaine, acquise vers - 6 Ma (car ancêtre du millénaire, découvert en 2000 au Tchad, Orrorin Tugenensis, serait bipédie)
Les Australopithèques ont vécu entre - 4 millions d'années et - 1 million d'années.

2) Les espèces du genre Homo

Les espèces du genre Homo possèdent en outre des caractères dérivés crâniens marqués notamment par une augmentation du volume crânien et une réduction de la face.
Ils conservent certains caractères des Australopithèques : bourrelet sus-orbitaire, petite taille …

Les Homo les plus anciens (H. habilis) sont datés de - 2,5 Ma à - 1,5 Ma.
Les H. erectus ont vécu de - 1, 8 Ma à 30 000 ans (y compris Homme de Néanderthal)

Bilan :

Plusieurs espèces d'Homininés ont donc vécu en même temps.
On parle de caractère buissonnant de la lignée humaine car les différentes espèces (qui apparaissent puis disparaissent) forment un buisson d'espèces. C'est une évolution non linéaire caractérisée par la coexistence d'espèces individualisés à partir d'un même ancêtre commun.
Des rameaux latéraux se détachent des rameaux plus centraux : on parle de divergence évolutive.
Ainsi, les Australopithèques formeraient un rameau de la lignée humaine détaché assez tôt de celui des Homo.

3) La répartition géographique des espèces de la lignée humaine
Les espèces fossiles actuellement datées entre - 4 millions et - 1,5 millions d'années sont toutes africaines.
Cela peut s'expliquer par l'origine africaine de la lignée humaine ou par les conditions de fossilisation exceptionnelles de la vallée du rift africain.

IV. L'origine des hommes modernes, Homo sapiens.

Tous les hommes actuels appartiennent à la même espèce : Homo sapiens

Activité 7 : étude de la répartition des allèles ABO, du gène responsable du groupe sanguin, dans la population mondiale

Voir doc 1 page 68
Indiquer les fréquences alléliques suivantes :
Fréquence des allèles A, B et O en Europe :
Fréquence des allèles A, B et O en Amérique du Sud :
En supposant (ce qui est faux) que la population actuelle d' Amérique du Sud descend d'émigrants europeenes, quels étaient les allèles apportés d'Europe en Amérique du Sud par ces émigrants ? allèle O.

Bilan de l'activité 7 :
Toutes les populations humaines actuelles partagent les mêmes allèles, mais avec des fréquences variables selon les lieux. Il n'y a donc pas d'allèles capables de spécifier une population. Cet élément suggère que toutes les populations actuelles sont issues d'une même population ancestrale.

Fréquence de l'allèle O = nombre d'allèles O / nombre total d'allèles = 3 / 8		Population avec des individus ayant les allèles A, B et O des gènes responsables du groupe sanguin
Une partie de la population migre et se sépare du reste de la population		Le reste de la population reste sur place
Fréquence de l'allèle O = 1/2		Fréquence de l'allèle O = 1/4

Lorsqu'une partie d'une population s'isole, par migration par exemple, elle n'emporte qu'une partie du patrimoine génétique de la population. Les deux pools génétiques, séparés géographiquement, évoluent différemment : on parle de dérive de composition. Ainsi, les différences dans les fréquences allèliques sont liées à la distance géographique.

De plus la diversité allélique augmente avec le temps. La diversité allélique est maximum dans la population africaine, donc l'Afrique serait bien le berceau de l'humanité.

On suppose que les hommes actuels descendraient d'une seule population ancestrale, qui n'aurait compté que quelques dizaines de milliers d'individus ayant vécu en Afrique il y a 100 000 ans.
Homo sapiens serait donc une nouvelle espèce apparue en Afrique ou au Proche Orient il y a 100 000 à 200 000 ans et aurait colonisé tous les continents en remplaçant Homo erectus.

Conclusion du chapitre : phylogénèse fragmentaire et toute nouvelle découverte de fossile d'Homininés peut remettre en cause les données actuelles.